ividual）中已经提出了该想法的核心概念。我需要补充的是，我认为威廉斯对该理论的发展非常有助益，因为他为梅达沃没有明确强调的论断（“基因多效性”或“多基因影响”的重要性）作出了不可或缺的贡献。汉密尔顿最近在其论文《由自然选择而形成的衰老》（TheMouldingofSenescencebyNaturalSelection）中更进一步地发展了这类理论。顺便说一句，我收到过很多来自医生的有意思的信件，但我发现没有任何一封来信评论了我关于“愚弄”基因对它们所在躯体的年纪的推测。我仍然不认为这个想法非常的肤浅，并且如果这是对的，难道不会很重要的么，比方在医学上？
促使其个体死亡的基因称为致死基因。半致死基因具有某种使个体衰弱的作用，这种作用增加了由于其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特定阶段对个体施加其最大的影响，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命的胚胎期间产生作用的，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而还有一些则是在老年。请思考一下这样一个事实：一条毛虫和由它变成的蝴蝶具有完全相同的一组基因。很明显，致死基因往往被从基因库中清除掉了。但同样明显的是，基因库中的晚期活动的致死基因要比早期活动的致死基因稳定得多。假如一个年纪较大的个体有足够的时间至少进行过若干次生殖之后，致死基因的作用才表现出来，那么这一致死基因在基因库中将仍旧是成功的。例如，使老年个体致癌的基因可以遗传给无数的后代，因为这些个体在患癌之前就已生殖。而另一方面，使青年个体致癌的基因就不会遗传给众多的后代；使幼儿得致死癌症的基因就不会遗传给任何后代。根据这一理论，年老体衰只是基因库中晚期活动致死基因同半致死基因的一种积累的副产品。这些晚期活动的致死和半致死基因之所以有机会穿过了自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动的。
梅达沃本人着重指出的一点是：自然选择有利于这样一些基因生存，它们具有推迟其他致死基因活动的作用；也有利于这样一些基因生存，它们能够促进好的基因发挥其作用。情况可能是，基因活动开始时受遗传控制的种种变化构成了进化内容的许多方面。
值得重视的是，这一理论不必作出任何事先的假设：即个体必须到达一定的年龄才能生殖。如果我们以假设一切个体都同样能够在任何年龄生一个小
