现象。
但是在实际生活中可能并不存在真正的任意不对称现象。如留驻者实际上可能比闯入者享有更有利的条件,因为它们对当地的地形更熟悉。闯入者也许更可能是气喘吁吁的,因为它必须赶到战斗现场,而留驻者却是一直待在那里的。两种稳定状态中,“留驻者赢,闯入者退”这种状态存在于自然界的可能性更大,之所以如此的理由是比较深奥的。这是因为“闯入者赢,留驻者退”这种相反的策略有一种固有的自我毁灭倾向,史密斯把这种策略称为自相矛盾的策略。处于这种自相矛盾中的ESS状态的任何种群中,所有个体总是极力设法避免处于留驻者的地位:无论何时与对手相遇,它们总是千方百计地充当闯入者。为了做到这一点,它们只有不停地四处流窜,居无定所,这是毫无意义的。这种进化趋势,除无疑会招致时间和精力上的损失之外,其本身往往导致“留驻者”这一类型的消亡。在处于另一种稳定状态,即“留驻者赢,闯入者退”的种群中,自然选择偏爱努力成为留驻者的个体。对每一个体来说,就是要坚守一块具体地盘,尽可能少离开,而且摆出“保卫”它的架势。这种行为如大家所知,在自然界中随处可见,大家把这种行为称为“领土保卫”。
就我所知,伟大的个体生态学家廷伯根(NikoTinbergen)所做的异常巧妙和一目了然的试验,再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性。[*]他有一个鱼缸,其中放了两条雄性刺鱼。它们在鱼缸的两端各自做了巢,并各自“保卫”其巢穴附近的水域。廷伯根将这两条刺鱼分别放入两个大的玻璃试管中,再把两个试管并排放一起,只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗。于是产生了十分有趣的结果。
[*]有一个来自戴维斯(N.B.Davies)的比廷伯根(Tinbergen)关于“留驻者总是胜利”的实验更一目了然的例子,戴维斯研究的是帕眼蝶。廷伯根的工作成果都是在ESS理论发现之前做出的,而我在本书第一版对ESS的解释都有些马后炮。戴维斯是在ESS理论的启发下开始构思他的蝴蝶研究。他发现在牛津附近的怀特姆森林中,雄性蝴蝶个体都会保卫太阳的光斑。雌性都受到光斑的吸引,因此光斑就成为了一个有价值的资源,值得为之而战。雄性的数量大于光斑的数量,剩余的雄性就在茂密的树冠处等待着他们的机会。通过捕捉雄性,然后再将他们一个一个地释放在一个光斑上,戴维斯发现无论先释放的是