存在一种固有的不对称现象,而且其不对称的程度要比同一物种成员之间大。竞争中的不对称现象凡是强烈的,ESS一般是以不对称现象为依据的有条件的策略。“如果你比对手小,就逃走;如果你比对手大,就进攻”,这种类型的策略很可能在不同物种成员之间的竞争中得到发展,因为可以利用的不对称现象非常之多。狮子和羚羊通过进化上的趋异过程而形成了一种稳定性,而竞争中本来就有的不对称现象也因此变得日益加强。追逐和逃跑分别变成它们各自的高超技巧。一只突变型羚羊如果采取了“对峙并搏斗”的策略来对付狮子,它的命运同那些逃之夭夭的其他羚羊相比,可能要不妙得多。
我总是有一种预感,我们可能最终会承认ESS概念的发明是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一[*]。凡是有利害冲突的地方,它都适用,这就是说几乎在一切地方都适用。一些研究动物行为的学者沾染了侈谈“社会组织”的习惯。他们动辄把一个物种的社会组织看做一个具备作为实体的条件的单位,它享有生物学上的“有利条件”。我所举的“统治集团”就是一例。我相信,混迹于生物学家有关社会组织的大量论述中的那些隐蔽的群体选择主义的各种假定,是能够被辨认出来的。史密斯的ESS概念使我们第一次能够清楚地看到,一个由许多独立的自私实体所构成的集合体,如何最终变得像一个有组织的整体。我认为,这不仅对于物种内的社会组织是正确的,而对于由许多物种所构成的“生态系统”以及“群落”也是正确的。从长远观点来看,我预期ESS概念将会使生态学发生彻底的变革。
[*]这句话有点过了。我也许有些过激,因为当代生物文献对ESS概念有种普遍的忽视,特别是在美国。例如,这个概念根本就没有在E.O.威尔逊(E.O.Wilson)的巨著《社会生物学》中出现。这种忽视没有持续太长,所以我也能够更加公正地来看待这个问题,而非像个传教士一般。你没有必要非得用ESS语言,只要你想得足够清晰即可。但是ESS语言对你清晰的思考确是一大助力,特别是面对那些详细遗传信息并不明确的案例——而这在实践中是大多数。有时候大家会说ESS模型假设繁殖都是无性的。这句话有点容易导致误解,因为无性很容易被假设为有性生殖的反面。ESS模型的真相则是它根本不想让自己去关注遗传系统的细节。与之相反,它们用一种模糊的语调假设相似生相似。对